Τα φυτά έχουν εξελίξει πολλές στρατηγικές για την αντιμετώπιση των απειλών που προέρχονται από φυτοφάγους και παθογόνους οργανισμούς.
Οι στρατηγικές αυτές περιλαμβάνουν εξελιγμένους μηχανισμούς εντοπισμού και την παραγωγή τοξικών και απωθητικών δευτερογενών μεταβολιτών.
Αν και μερικές από αυτές τις στρατηγικές είναι ιδιοσυστατικές άλλες είναι επαγόμενες.
Τελικά, αυτές οι στρατηγικές έχουν οδηγήσει σε μία ισοπαλία στον αγώνα συνεξέλιξης μεταξύ των φυτών και των εχθρών τους.
Επωφελείς Αλληλεπιδράσεις μεταξύ Φυτών και Μικροοργανισμών
- Συμβιωτικά αζωτοδεσμευτικά βακτήρια απελευθερώνουν παράγοντες Nod, οι οποίοι ξεκινούν μία σειρά αντιδράσεων που οδηγούν στην προσβολή και τον σχηματισμό των φυματίων.
- Οι παράγοντες Myc απελευθερώνονται από μυκορριζικούς μύκητες, οδηγώντας στην δημιουργία μυκορριζών.
- Τα ριζοβακτήρια μπορούν να απελευθερώσουν μεταβολίτες που βοηθούν την ανάπτυξη του φυτού αυξάνοντας την διαθεσιμότητα θρεπτικών ουσιών και την προστασία έναντι παθογόνων.
Επιβλαβείς Αλληλεπιδράσεις μεταξύ Φυτών, Παθογόνων και Φυτοφάγων
- Μηχανικά φράγματα που προσφέρουν μία πρώτη γραμμή άμυνας έναντι εχθρών και παθογόνων περιλαμβάνουν αγκάθια, τρίχες και ραφίδες (επιμήκεις, λεπτοί και βελονοειδείς κρύσταλλοι).
- Oι δευτερογενείς μεταβολίτες που εξυπηρετούν αμυντικές λειτουργίες είναι αποθηκευμένοι σε εξειδικευμένες δομές που απελευθερώνουν το περιεχόμενό τους μόνο μετά από τραυματισμό.
- Μερικοί δευτερογενείς μεταβολίτες είναι αποθηκευμένοι στο χυμοτόπιο ως υδατοδιαλυτά μόρια συζευγμένα με σάκχαρα και είναι χωρικά διαχωρισμένοι από τα ένζυμα ενεργοποίησής τους.
Επαγόμενες Αποκρίσεις Άμυνας έναντι Φυτοφάγων Εντόμων
- Τα φυτά αντί να παράγουν αμυντικούς δευτερογενείς μεταβολίτες συνεχώς, μπορούν να εξοικονομήσουν ενέργεια παράγοντας αμυντικές ενώσεις μόνο όταν επάγονται από μηχανικό τραυματισμό ή ειδικά συστατικά (διεγέρτες) του σιέλου των εντόμων.
- Το ιασμονικό οξύ αυξάνεται γρήγορα ως απόκριση σε τραυματισμό από έντομα και επάγει μεταγραφή γονιδίων που εμπλέκονται στην φυτική άμυνα.
- Η ζημιά από φυτοφάγα μπορεί να επάγει συστημικές αποκρίσεις άμυνας προκαλώντας την σύνθεση πολυπεπτιδικών σημάτων.
- Εκτός από τα πολυπεπτιδικά σήματα, τα φυτά μπορούν επιπλέον να εκπέμπουν ηλεκτρικά σήματα για να κινήσουν αμυντικές αποκρίσεις στους έως τότε άθικτους ιστούς.
- Τα φυτά μπορεί να ελευθερώσουν πτητικές ενώσεις για να προσελκύσουν τους φυσικούς εχθρούς των φυτοφάγων ή για να ειδοποιήσουν γειτονικά φυτά ώστε να κινηθούν αμυντικοί μηχανισμοί.
Άμυνες Φυτών έναντι Παθογόνων Οργανισμών
- Οι παθογόνοι οργανισμοί μπορούν να διεισδύσουν στα φυτά από τα κυτταρικά τοιχώματα εκκρίνοντας λυτικά ένζυμα από φυσικά ανοίγματα όπως στόματα και φακίδια και από τραύματα. Τα φυτοφάγα έντομα μπορεί επίσης να λειτουργούν ως φορείς παθογόνων.
- Γενικά τα παθογόνα χρησιμοποιούν μία από τις τρεις στρατηγικές επιθέσεις νεκροτροφισμό, βιοτροφισμό και ημιβιοτροφισμό.
- Τα παθογόνα συνήθως παράγουν μοριακούς διεγέρτες (ένζυμα, τοξίνες, οι ρυθμιστές ανάπτυξης) που βοηθούν στην αρχική προσβολή.
- Όλα τα φυτά έχουν υποδοχείς αναγνώρισης προτύπων που ξεκινούν αμυντικές απόκρισεις όταν ενεργοποιούνται από εξελικτικά συντηρημένα μοριακά πρότυπα μικροοργανισμών.
- Τα γονίδια ανθεκτικότητας των φυτών κωδικοποιούν κυτοσολικούς υποδοχείς που αναγνωρίζουν προϊόντα γονιδίων τελεστών παθογόνων στο κυτοδιάλυμα. Η πρόσδεση ενός προϊόντος γονιδίου τελεστή στον υποδοχέα του εκκινεί αντί-παθογόνα μονοπάτια σηματοδότησης.
- Μία άλλη άμυνα έναντι παθογόνων είναι οι υπερευαίσθητη απόκριση, στην οποία τα κύτταρα που περιβάλλουν την προσβεβλημένη περιοχή νεκρώνονται γρήγορα και με αυτόν τον τρόπο περιορίζεται η εξάπλωση της προσβολής. Συχνά της υπερευαίσθητης απόκρισης προηγείται ταχεία παραγωγή ROS και ΝΟ τα οποία μπορεί να προκαλέσουν άμεση νέκρωση του παθογόνου ή να συμβάλλουν στον κυτταρικό θάνατο.
- Ως απόκριση στην προσβολή πολλά φυτά παράγουν φυτοαλεξίνες, δευτερογενείς μεταβολίτες με έντονη αντιμικροβιακή δράση.
- Ένα φυτό που επιβιώνει από μία τοπική προσβολή από παθογόνα, συχνά αναπτύσσει αυξημένη ανθεκτικότητα σε επακόλουθες προσβολές, ένα φαινόμενο που ονομάζεται επίκτητη συστημική ανθεκτικότητα SAR
- Η αλληλεπίδραση με μη παθογόνα βακτήρια μπορεί να πυροδοτήσει την παγωμένη συστημική ανθεκτικότητα.
Άμυνες Φυτών έναντι Άλλων Οργανισμών
- Οι νηματώδεις (roundworms) είναι παράσιτα που μπορούν να μετακινούνται από ξενιστή σε ξενιστή και να επάγουν τον σχηματισμό διατροφικών δομών και κόμβων, από τους αγωγούς ιστούς του φυτού. Ως απόκριση, τα φυτά χρησιμοποιούν αμυντικά μονοπάτια σηματοδότησης ανάλογα με αυτά που χρησιμοποιούνται σε προσβολές από παθογόνα.
- Κάποια φυτά παράγουν αλληλοπαθητικούς δευτερογενείς μεταβολίτες, που τους επιτρέπουν να υπερτερούν έναντι γειτονικών φυτικών ειδών.
- Κάποια φυτά είναι παρασιτικά σε άλλα φυτά. Τα παρασιτικά φυτά μπορούν να διακριθούν σε δύο κυρίες κατηγορίες τα ημιπαράσιτα και τα ολοπαράσιτα ανάλογα με την ικανότητά τους να εκτελούν μικρής έκτασης φωτοσύνθεση.
- Τα παρασιτικά φυτά χρησιμοποιούν μία εξειδικευμένη κατασκευή, τον μυζητήρα, για να διεισδύσουν στον ξενιστή τους, να αναπτυχθούν στον αγωγό ιστό και να απορροφήσουν τα θρεπτικά.
- Μερικά παρασιτικά φυτά εντοπίζουν τον ξενιστή τους από το ιδιαίτερο προφίλ πτητικών ενώσεων που ιδιοσυστατικά απελευθερώνει.
Πηγή: Plant Physiology and Development, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian Max Moller, Angus Murphy
Graphic design: Plantsymptoms
